Зміст
- Глюкоза: визначення
- Глюкоза, типи клітин та обмін речовин
- Процес гліколізу
- Ранній гліколіз
- Пізніше Гліколіз
- Постгліколізні процеси
Глюкоза кінцевим джерелом клітинного палива для всього живого, енергія в його хімічних зв'язках використовується для синтезу аденозинтрифосфат (АТФ) різними взаємопов'язаними та взаємозалежними способами. Коли молекула цього шестивуглецевого (тобто гексозного) цукру перетинає плазматичну мембрану клітини ззовні, щоб потрапити в цитоплазму, вона негайно фосфорильований - тобто фосфатна група, яка несе негативний електричний заряд, приєднана до частини молекули глюкози. Це призводить до чистого негативного стягнення на те, що потім перетворилося на глюкозо-6-фосфат молекули, яка заважає йому вийти з клітини.
Прокаріоти, які включають домени бактерій та архей, не мають органел, пов'язаних з мембраною, включаючи мітохондрії що в еукаріоти розміщують цикл Кребса і транспортний ланцюг електронів, що залежать від кисню. Як результат, прокаріоти не беруть участі в аеробному ("з киснем") диханні, натомість отримують майже всю свою енергію від гліколізу, анаеробного процесу, який також працює заздалегідь аеробного дихання, що здійснюється в еукаріотичних клітинах.
Глюкоза: визначення
Оскільки глюкоза є однією з найважливіших молекул біохімії і є відправною точкою чи не найважливішого набору реакцій у літописах життя на планеті Земля, коротке обговорення структури та поведінки цієї молекули в порядку.
Також відомий як декстроза (як правило, стосовно небіологічних систем, таких як глюкоза з кукурудзи) та цукор в крові (по відношенню до біологічних систем, наприклад, в медичних витратах), глюкоза - це шість-вуглецева молекула з хімічною формулою С6Н12О6. У крові людини нормальна концентрація глюкози становить близько 100 мг / дл. 100 мг - десята частина грама, тоді як dL - одна десята літра; це спрацьовує грам на літр, і оскільки середній чоловік має близько 4 літрів крові, у більшості людей в будь-який час у крові близько 4 г глюкози - лише приблизно на одну сьому унцію.
П'ять із шести атомів вуглецю (С) у глюкозі сидять у шестиатомне кільце формують, що молекула займає в природі 99,98 відсотка часу. Шостий атом кільця - кисень (O), причому шостий C приєднується до одного з кільця Cs як частини a гідроксиметил (-CH2ОХ) групи. Саме в групі гідроксилів (-OH) це неорганічний фосфат (Pi) приєднується під час процесу фосфорилювання, який захоплює молекулу цитоплазми клітини.
Глюкоза, типи клітин та обмін речовин
Прокаріоти невеликі (переважна більшість - одноклітинні) і прості (одна клітина більшості з них не має ядра та інших органел, пов'язаних з мембраною). Це може перешкоджати їм бути такими ж витонченими та цікавими у більшості способів, як еукаріоти, але також підтримує їхні потреби в паливі порівняно низькими.
Як прокаріоти, так і еукаріоти гликоліз є першим етапом метаболізму глюкози. Фосфорилювання глюкози при надходженні її в клітину шляхом дифузії через плазматичну мембрану є першим етапом гліколізу, який детально описаний у наступному розділі.
Наприкінці гліколізу молекула глюкози була використана для отримання двох тривуглецевих молекул пірувату, двох молекул так званого високоенергетичного носія електронів нікотинаміду-аденінудинуклеотиду (NADH) та чистого збільшення двох молекул АТФ.
У цей момент у прокаріотів піруват зазвичай вступає в бродіння - анаеробний процес з низкою різних варіацій, які незабаром будуть вивчені. Але деякі бактерії розвинули здатність певною мірою здійснювати аеробне дихання і їх називають факультативні анаероби. Бактерії, які можуть отримувати енергію лише від гліколізу, називаються облігатні анаероби, і багато з них насправді вбиті киснем. Обмежена кількість бактерій є рівномірними облігатні аероби, це означає, що, як і ви, вони мають абсолютну потребу в кисні. Зважаючи на те, що бактеріям було близько 3,5 мільярдів років, щоб пристосуватися до потреб зміщуваного середовища Землі, не повинно дивуватися, що вони розпорядилися рядом основних стратегій виживання метаболізму.
Процес гліколізу
Гліколіз включає 10 реакції, що є хорошим, круглим числом, але вам не обов’язково потрібно запам’ятовувати всі продукти, проміжні продукти та ферменти на всіх цих етапах. Натомість, хоча деякі з цих деталей цікаво та корисно знати, важливіше набути почуття що відбувається при загальному гліколізі, і чому це буває (як з точки зору основної фізики, так і потреб клітини).
Гліколіз охоплює наступну реакцію, що становить суму 10 його індивідуальних реакцій:
С6Н12О6 → 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАДГ
Простий англійською мовою при гліколізі одна молекула глюкози розпадається на дві піруватні молекули, і попутно утворюється пара молекул палива та пара молекул «перед паливом». АТФ є майже універсальною грошовою одиницею для енергії в клітинних процесах, тоді як НАДН, зменшена форма НАД + або нікотинамід-аденінунунуклеотид, функціонує як високоенергетичний носій електронів, який в кінцевому рахунку дарує ці електрони у вигляді іонів водню (Н +), до молекул кисню в кінці електронний транспортний ланцюг в аеробний обмін, в результаті чого АТФ набагато більше, ніж гліколіз, який може забезпечити.
Ранній гліколіз
Фосфорилювання глюкози після потрапляння її в цитоплазму призводить до отримання глюкозо-6-фосфату (G-6-P). Фосфат походить від АТФ та його включення в листя глюкози аденозиндифосфат (ADP) позаду. Як зазначалося, це захоплює глюкозу всередині клітини.
Далі G-6-P перетворюється на фруктоза-6-фосфат (F-6-P). Це ізомеризація реакція, оскільки реагент і продукт є ізомерами один одного - молекули з однаковою кількістю кожного типу атома, але з різною просторовою компоновкою. У цьому випадку кільце фруктози має лише п’ять атомів. Називається фермент, відповідальний за цей атомний жонглюючий акт фосфоглюкоза ізомераза. (Більшість назв ферментів, хоча вони часто громіздкі, принаймні мають ідеальний сенс.)
У третій реакції гліколізу F-6-P перетворюється на фруктоза-1,6-бісфосфат (F-1,6-BP). На цьому етапі фосфорилювання фосфат знову надходить з АТФ, але цього разу він додається до іншого атома вуглецю. Відповідальним ферментом є фосфофруктокіназа (PFK).
У четвертій реакції гліколізу молекула F-1,6-BP, яка є досить нестабільною завдяки подвійній дозі фосфатних груп, розщеплюється ферментом альдолаза в молекули, що несуть три вуглеці, однофосфатні групи гліцеральдегід 3-фосфат (GAP) та дигідроксіацетонфосфат (DHAP). Це ізомери, і DHAP швидко перетворюється в GAP на п'ятій стадії гліколізу за допомогою поштовху від ферменту триозна фосфатна ізомераза (TIM).
На цій стадії вихідною молекулою глюкози стали дві однакові тривуглецеві, фосфорильовані молекули одночасно ціною двох АТФ. З цього моменту кожна описана реакція гліколізу відбувається двічі для кожної молекули глюкози, що зазнала гліколізу.
Пізніше Гліколіз
У шостій реакції гліколізу ГАП перетворюється на 1,3-бісфосфогліцерат (1,3-БПГ) під впливом гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогеназа. Ферменти дегідрогенази видаляють атоми водню (тобто протони). Водень, звільнений від GAP, приєднується до молекули NAD +, даючи NADH. Тому що початкова молекула глюкози вище за течією породила два молекули GAP, після цієї реакції, два створені молекули НАДГ.
У сьомій реакції гліколізу одна з реакцій фосфорилювання раннього гліколізу фактично зворотна. Коли фермент фосфогліцерат кіназа видаляє фосфатну групу з 1,3-БПГ, результат є 3-фосфогліцерат (3-PG). Фосфати, які були вилучені з двох молекул 1,3-BPG, приєднуються до АДФ для утворення двох АТФ. Це означає, що два АТФ, "запозичені" на етапі перший і три, "повертаються" у сьомій реакції.
На етапі восьмий 3-PG перетворюється в 2-фосфогліцерат (2-PG) від фосфогліцерат мутази, який перетворює одну фосфатну групу, що залишилася, до іншого атома вуглецю. Мутаза відрізняється від ізомерази тим, що в своїй дії вона є менш важкою; а не переставляючи структуру молекули, вони просто зміщують одну зі своїх бічних груп на нову пляму, залишаючи загальний хребет, кільце тощо, як це було.
У дев'ятій реакції гліколізу 2-PG перетворюється на фосфоенолпіруват (PEP) під дією енолаза. Енол - це сполука з подвійною зв'язком вуглець-вуглець, в якій один з вуглець також пов'язаний з гідроксильною групою.
Нарешті, десята і остання реакція гліколізу, PEP перетворюється в піруват завдяки ферменту піруваткіназа. Фосфатні групи, видалені з двох ПЕП, приєднуються до молекул АДФ, отримуючи два АТФ і два пірувати, формула яких: (С3Н4О3) або (СН3) CO (COOH). Таким чином, початкова, анаеробна обробка однієї молекули глюкози дає дві пірувати, дві молекули АТФ та дві молекули НАДГ.
Постгліколізні процеси
Зрештою, піруват, що утворюється при надходженні глюкози в клітини, може пройти одним із двох шляхів. Якщо клітина прокаріотична, або якщо клітина еукаріотична, але тимчасово вимагає більше палива, ніж може забезпечити аеробне дихання (як, наприклад, м'язові клітини під час важких фізичних вправ, таких як співати або піднімаючи ваги), піруват переходить у шлях бродіння. Якщо клітина еукаріотична і її енергетичні потреби є типовими, вона переміщує піруват всередину мітохондрій і бере участь у Цикл Кребса: